Desde la flor a una nueva planta

¿Cuánto le cuesta nacer a un Nothofagus?

Resumen

Cada primavera los árboles de Nothofagus (ñires, guindos y lengas) que habitan en Tierra del Fuego, producen millones de flores femeninas pequeñas, de color verdoso, difíciles de detectar; y flores masculinas de color rosa-blanquecino, un poco más evidentes. La flor femenina de la lenga es solitaria y las del ñire y guindo están agrupadas de a 3 flores (inflorescencia). Por lo tanto, la lenga puede producir 1 semilla por fruto (de 7-9 cm de largo), mientras que el ñire y el guindo producen 3 semillas por fruto (de 3-4 mm de largo cada semilla, Figura 1). Pero ¿todas las flores alcanzan a formar una semilla? ¿Y todas las semillas logran formar un nuevo árbol? El estudio del ciclo reproductivo y de regeneración de los Nothofagus (Figura 2) abarca distintas etapas desde la floración, fructificación, dispersión de semillas, hasta la instalación de una nueva planta (Figura 1). Así, es posible conocer cuáles son las diferentes barreras o los factores limitantes naturales que van ocurriendo a lo largo de este ciclo, y que reducen la posibilidad de dejar descendientes, determinando el potencial reproductivo final. 

Todo comienza con unas cuantas flores

El viento es el encargado de transportar el polen desde las flores masculinas hacia las flores femeninas de los Nothofagus. Si el polen alcanza efectivamente el ovario de una flor, se inicia el maravilloso proceso de una nueva vida. Pero en ciertos casos, sucede que algunas flores femeninas no reciben la suficiente cantidad de polen y dejan caer la flor interrumpiendo el ciclo (abscisión o aborto, Figura 3A). En otros casos, la flor femenina recibe el polen de un árbol emparentado, o con estructura genética similar (autopolinización). Frente a esta situación, las especies de Nothofagus han desarrollado un mecanismo de auto-incompatibilidad que da como resultado un fruto vacío. Estos eventos son muy comunes y las pérdidas alcanzan entre un
40-50% de las flores iniciadas durante la primavera.

Frutos que se pierden y otros que llegan a la dispersión

Una vez que la flor fue polinizada, comienza a formarse el fruto (llamado aquenio). Estos frutos se desarrollan principalmente durante los meses de verano (diciembre-febrero) y contienen las semillas. Durante esta época, la ocurrencia de eventos climáticos extremos inesperados (ej., exceso de lluvias, intensas ráfagas de viento, heladas fuera de temporada) ocasionan la pérdida o abscisión temprana de los frutos, siendo aquellos más pequeños y recientemente formados los más susceptibles. Estas pérdidas representan aproximadamente un 30%, pero pueden variar entre años. Otra causa de pérdida es la predación o forrajeo de frutos y semillas antes de la dispersión por parte de animales. Varias
especies de aves (ej., Phrygilus patagonicus, o comesebo patagónico) se alimentan de los frutos de los árboles de Nothofagus que se encuentran en las copas (Figura 3E), reduciendo en un 6-10% el potencial reproductivo de los Nothofagus. Los insectos también aprovechan los frutos de lenga, ñire y guin-
do para colocar sus huevos (Figura 3C y D), permitiendo que las larvas se desarrollen en un medio altamente nutritivo. Estas pérdidas representan un 15-20% del total de frutos producidos. Así, llegamos a esta parte del ciclo con un 50-60% menos de frutos, aunque en algunos años pueden alcanzar proporciones mayores. Como vemos, las posibilidades de obtener retoños se van reduciendo... ¡pero el ciclo continúa! Veamos cómo sigue la historia.

Dispersión de semillas: ¿qué sucede en el suelo forestal?

A esta altura del ciclo, las semillas de los árboles han sido
dispersadas sobre el suelo del bosque a través del viento. Dicha dispersión ocurre en forma masiva durante el otoño, quedando cubiertas por la abundante capa de hojas que caen al final de la temporada y protege a las semillas de la nieve y las heladas invernales (estratificación). Pero antes que comience el invierno, algunas semillas son consumidas por aves y roedores que buscan y almacenan alimentos para el invierno. En el caso del ñire, estas pérdidas son bajas (menos del 5%), pero en la lenga pueden alcanzar un 20% del total de semillas dis-
persadas.

Bien, llegó el invierno y parece que todo termina aquí... pero todavía falta superar algunas barreras. Existe una pérdida de la viabilidad (Figura 2B) durante la estratificación invernal debido a que algunas semillas quedan desprotegidas, o porque algunos inviernos pueden ser más rigurosos que lo habitual. En estos casos las semillas perderán parte del potencial reproductivo que tenían cuando cayeron (10-15% en ñire y 30-45% en lenga). Ahora sí, del total de semillas producidas durante el otoño un 85% en el caso del ñire y un 40-60% en el caso de la lenga alcanzan a superar la etapa post-dispersión...¿serán capaces de formar un nuevo árbol?

Instalación: ¡bienvenidos los nuevos!

Llegada nuevamente la primavera, el éxito de las semillas que han superado las barreras en las etapas anteriores depende de la capacidad de germinación y la supervivencia de las nuevas plantas. Nuevamente, a nivel del suelo del bosque la disponibilidad de agua y luz son factores claves para que las semillas puedan germinar. Ambos factores cambian de acuerdo a los micrositios en el suelo del bosque. Es decir, no es lo mismo para una planta germinar debajo del árbol padre o alejada varios metros de allí, entre la hojarasca, sobre un musgo o sobre el tronco de un árbol caído, etc. Las más afortunadas serán aquellas semillas que alcancen micrositios más favorables para instalarse y sobrevivir (menos del 1% de las semillas de ñire y del 13% de lenga). Luego de la instalación, los animales herbívoros nativos y domésticos también influyen en la supervivencia de las plantas, ya que se alimentan de sus hojas y brotes, disminuyendo así el crecimiento y, en algunos casos, la supervivencia. Además, las vacas y ovejas dentro del bosque también dañan la regeneración debido al pisoteo y quiebre de plantas jóvenes.

Entonces...¿cuántos alcanzan la meta?

Este enfoque integrador del ciclo, nos permite comprender el gran gasto de energía que realizan los árboles padres y la probabilidad real de que una flor llegue a formar una planta joven de Nothofagus. Dicha probabilidad es muy baja, aunque variable entre años (Figura 4): 0,02-0,04% para ñire y 0,25-1,5% para lenga. Es decir, fueron necesarias entre 2500 y 5000 flores para formar 1 árbol de ñire, o 100 a 400 flores para formar 1 árbol de lenga. Estos
valores suenan muy bajos, pero son similares a los que presentan otras especies forestales del mundo como el olivo (Olea
europea) o la encina (Quercus ilex). Dentro del ciclo de regeneración de los Nothofagus, la etapa más crítica es la de instalación (de semilla a una nueva planta). Es interesante, pensar a los árboles como seres que desde su particular forma de vida, también nos cuentan historias. Ahora cada vez que veas un árbol, podrás imaginarte ¿cuántas flores fueron necesarias para que él viva?

ARK CAICYT: http://id.caicyt.gov.ar/ark:/s27967360/ror3hhk24